Tổng quan

Video tua nhanh cho nguyên phân ở phôi Drosophila melanogaster

Điểm căn bản đầu tiên của nguyên phân chính là sự phân chia của bộ gen của tế bào mẹ sang cho hai tế bào con. Bộ gen được cấu thành từ một số lượng các nhiễm sắc thể-cấu trúc với ADN và histone, là nơi lưu trữ toàn bộ thông tin di truyền, rất quan trọng cho các chức năng của tế bào. Và vì mỗi tế bào con cần phải có bộ gen giống hệt với tế bào mẹ, tế bào mẹ chắc chắn phải sao chép mỗi nhiễm sắc thể trước khi nguyên phân. Điều này xảy ra trong suốt pha S, một pha nhỏ trong chu kỳ tế bào đóng góp vào việc chuẩn bị cho nguyên phân.[26] Mỗi nhiễm sắc thể kép gồm hai bản sao giống hệt nhau gọi là nhiễm sắc tử chị em ( sister chromatids) bám với nhau tại tâm động.

Khi nguyên phân bắt đầu, các nhiễm sắc thể bắt đầu cô đặc lại và có thể quan sát được. Ở một số sinh vật nhân chuẩn, chẳng hạn như động vật, màng nhân, lớp màng giúp tách biệt ADN và tế bào chất, được phân rã thành các mảnh nhỏ. Nhân con, phần mã hóa cho các ARN ribosome trong tế bào, cũng sẽ biến mất. Các vi ống sẽ được "phóng ra" từ hai cực đối diện của tế bào, gắn với các tâm động, và sắp xếp các nhiễm sắc thể thẳng hàng trong tế bào. Các vi ống sau đó sẽ co để kéo hai nhiễm sắc tử tách nhau ra.[27] Nhiễm sắc thể lúc này có thể gọi là nhiễm sắc thể con. Khi tế bào dài ra, các nhiễm sắc tử tương ứng sẽ được kéo về hai cực đối diện của tế bào và cuộn xoắn tối đa ở kỳ sau. Một màng nhân mới hình thành bao lấy các nhiễm sắc thể con mới tách rời. Các nhiễm sắc tử này sẽ duỗi xoắn để tạo thành nhân ở kỳ cuối.

Tiếp tục quá trình phân bào, thường sau khi bắt đầu kỳ cuối, tế bào có thể tiến hành phân chia tế bào chất. Ở tế bào động vật, một màng tế bào sẽ "thắt" vào giữa hai nhân đang hình thành để tạo ra hai tế bào mới (giống như kéo dải rút vào tế bào cho đến khi chúng tách làm đôi). Ở tế bào thực vật, một phiến tế bào hình thành giữa hai nhân mới. Phân chia tế bào chất không phải lúc nào cũng xảy ra; tế bào đa nhân có thể có nhờ trải qua phân chia nhân mà không có phân chia tế bào chất.

Pha trung gian (gian kỳ)

Pha phân bào chỉ là một khoảng thời gian tương đối ngắn của chu kỳ tế bào. Pha này được xen kẽ với pha trung gian dài hơn nhiều; đây là pha tế bào tự chuẩn bị cho pha phân bào. Pha trung gian được chia thành ba giai đoạn: G1 (Gap 1-"khoảng cách đầu tiên"), S (synthesis-"tổng hợp") và G2 (Gap 2-"khoảng cách thứ hai"). Trong cả ba giai đoạn của pha trung gian, tế bào tăng về kích thước bằng cách sản xuất protein và bào quan trong bào tương. Tuy nhiên, nhiễm sắc thể được nhân đôi chỉ trong pha S. Vì vậy, khi tế bào tăng trưởng (G1), chúng sẽ tiếp tục quá trình này khi nhân đôi nhiễm sắc thể (S), và tiếp tục tăng trưởng nhiều hơn và chuẩn bị cho nguyên phân (G2), và cuối cùng là phân bào (M) trước khi khởi động lại chu kỳ. Tất cả các giai đoạn này trong chu trình tế bào được điều chỉnh mức độ cao bởi các cyclin, các kinase phụ thuộc vào cyclin (Cdk) và các protein chu kỳ tế bào khác. Các giai đoạn được theo nhau theo một trình tự nghiêm ngặt và có các "điểm kiểm soát" cung cấp tín hiệu cho việc chuyển từ giai đoạn này sang giai đoạn khác. Các tế bào cũng có thể tạm thời hoặc vĩnh viễn rời khỏi chu kỳ tế bào và bước vào pha G0 để dừng phân chia. Điều này có thể xảy ra khi các tế bào trở nên quá nhiều (ức chế phụ thuộc vào mật độ) hoặc khi chúng biệt hóa để thực hiện các chức năng đa dạng cho sinh vật, như trường hợp của các tế bào cơ tim người và tế bào thần kinh. Một số tế bào G0 có khả năng nhập lại chu trình tế bào.

Pha nguyên phân

Kỳ trước đầu

Chỉ ở tế bào thực vật, kỳ đầu được bắt đầu bằng một giai đoạn gọi là kì trước đầu. Ở các tế bào với không bào lớn, nhân phải di chuyển vào trung tâm của tế bào trước khi phân bào có thể bắt đầu. Điều này đạt được nhờ hình thành cấu trúc phragmosome, một tấm ngang tế bào chất chia tế bào dọc theo mặt phẳng phân cắt tương lai của phân bào. Ngoài hình thành phragmosome, kỳ trước đầu được đặc trưng bởi sự hình thành của một vòng vi ống và sợi actin (gọi là dải trước đầu) bên dưới màng sinh chất và chạy xung quanh mặt phẳng xích đạo của trục chính phân bào trong tương lai. Dải sợi này này đánh dấu vị trí cuối cùng tế bào sẽ phân chia. Các tế bào của thực vật bậc cao (chẳng hạn như thực vật có hoa) không có các trung thể; thay vào đó, vi ống tạo nên thoi vô sắc trên bề mặt của nhân và sau đó được tổ chức thành thoi phân bào bởi chính các nhiễm sắc thể, sau khi màng nhân phân rã.[28] Dài trước đầu sẽ biến mất trong quá trình phân rã màng nhân và hình thành thoi vô sắc ở kỳ trước giữa.[29]:58–67

Kỳ đầu

Nhiễm sắc thể đang cuộn xoắn hay cô đặc. Nhân ở kỳ trung gian (trái), nhiễm sắc thể đang cuộn xoắn (giữa) và nhiễm sắc thể đã cuộn xoắn(phải).

Ở kỳ đầu, sẽ xảy ra sau khi tế bào kết thúc pha G2, tế bào chuẩn bị phân chia bằng cuộn xoắn các nhiễm sắc thể và bắt đầu hình thành thoi vô sắc. Ở pha trung gian, vật chất di truyền trong nhân vẫn chỉ là các sợi nhiễm sắc lỏng lẻo. Khi bắt đầu kỳ đầu, các sợi nhiễm sắc thể được kết tụ thành các nhiễm sắc thể riêng biệt và có thể quan sát ở độ phóng đại cao nhờ kính hiển vi quang học. Trong kỳ này, nhiễm sắc thể có dạng dài, mỏng và giống như sợi chỉ. Mỗi nhiễm sắc thể gồm hai nhiễm sắc tử. Hai nhiễm sắc tử được nối ở tâm động.

Việc phiên mã gen chấm dứt ở kỳ đầu và không tiếp tục cho đến khi đến cuối kỳ cuối hoặc pha G1 của chu kỳ sau..[30][31][32] Hạch nhân cũng biến mất trong giai đoạn này.[33]

Gần với nhân của tế bào động vật là các cấu trúc được gọi là trung thể, bao gồm một cặp trung tử bao quanh bởi một tập hợp protein lỏng lẻo. Trung thể là trung tâm tổ chức vi ống của tế bào. Một tế bào kế thừa một trung thể duy nhất tại phân chia tế bào, trung thể này được nhân đôi trước khi một vòng mới của nguyên phân bắt đầu, tạo thành một cặp trung thể. Hai trung thể sẽ trùng hợp tubulin để giúp tạo thành thoi phân bào nhờ vi ống. Protein động cơ sau đó đẩy hai trung thể dọc theo các vi ống đến hai cực đối diện của tế bào. Mặc dù các trung thể giúp tổ chức lắp ráp vi ống, chúng không cần thiết cho sự hình thành của thoi vô sắc, vì trung thể không có ở tế bào thực vật,[28] và không hoàn toàn cần thiết cho sự phân bào của tế bào động vật.[34]

Kì trước giữa

Khi bắt đầu kỳ trước giữa ở tế bào động vật, quá trình phosphoryl hóa các tấm lót màng nhân làm cho màng nhân bị phân rã thành các mảnh nhỏ. Sau khi lớp màng này biến mất, các vi ống có thể thâm nhập vào không gian nhân. Quá trình này được gọi là "nguyên phân mở", chúng xảy ra ở một số sinh vật đa bào. Nấm và một số sinh vật nguyên sinh, chẳng hạn như tảo hoặc trichomonad, thì lại trải qua một biến thể của quá trình trên gọi là "nguyên phân đóng", tức là các thoi sẽ hình thành ngay bên trong nhân, hoặc các vi ống sẽ thâm nhập nhưng không cần phá hủy màng nhân.[35][36]

Trong đoạn cuối của kỳ trước giữa, các vi ống thể động bắt đầu tìm kiếm và gắn vào các thể động của nhiễm sắc thể.[37] Thể động là một cấu trúc gắn vi ống gồm nhờ các protein, hình thành trên tâm động nhiễm sắc thể trong giai đoạn sau.[37][38] Một số vi ống cực tìm và tương tác với các vi ống cực tương ứng từ trung thể đối diện để hình thành thoi vô sắc.[39] Mặc dù cấu trúc và chức năng thể động không được hiểu đầy đủ, người ta biết rằng chúng có chứa một số dạng động cơ phân tử.[40] Khi một vi ống nối với thể động, "động cơ" này sẽ được kích hoạt, sử dụng năng lượng từ ATP để "bước" trên vi ống đi về phía trung thể gốc. Hoạt động của động cơ này, cùng với quá trình trùng hợp và giải trùng hợp vi ống, cung cấp lực kéo cần thiết để sau đó tách hai nhiễm sắc tử của nhiễm sắc thể.[40]

Một tế bào trong kỳ giữa muộn. Tất cả các nhiễm sắc thể (màu xanh) trừ một cái, đã ở mặt phẳng xích đạo.

Kì giữa

Sau khi các vi ống vào vị trí và gắn với các thể động trong kì trước giữa, hai trung thể bắt đầu kéo các nhiễm sắc thể về hai đầu đối diện của tế bào. Sức căng gây ra làm cho các nhiễm sắc thể sắp xếp dọc theo cái gọi là tấm kỳ giữa hoặc mặt phẳng xích đạo, một mặt phẳng ảo nằm ở giữa hai trung thể (ở khoảng trung tâm của tế bào).[39] Để đảm bảo sự phân bố đồng đều của nhiễm sắc thể khi kết thúc nguyên phân, điểm kiểm soát kỳ giữa đảm bảo rằng tất cả các thể động đều được gắn vào thoi và các nhiễm sắc thể được sắp xếp dọc theo tấm kỳ giữa.[41] Nếu tế bào vượt qua điểm chốt này thành công, tế bào sẽ chuyển sang kì sau.

Kì sau

Kì sau chia làm hai giai đoạn: A và B. Trong giai đoạn A, các cohensin đang gắn kết các nhiễm sắc tử chị em sẽ được phân giải, hai nhiễm sắc tử sẽ tách nhau và tạo thành hai nhiễm sắc thể con giống hệt nhau.[42] Việc rút ngắn các vi ống thể động giúp kéo các nhiễm sắc thể con mới được hình thành đến hai cực đối diện của tế bào. Trong giai đoạn B, các vi ống cực sẽ đẩy nhau, làm cho tế bào dài ra.[43] Cuối kì sau, nhiễm sắc thể cũng đạt đến mức cuộn xoắn tối đa của chúng, để giúp phân tách nhiễm sắc thể và hình thành lại của hạt nhân.[44] Ở hầu hết các tế bào động vật, giai đoạn A đứng trước giai đoạn B, nhưng một số tế bào trứng ở động vật có xương sống lại có thứ tự ngược lại của các sự kiện.[42]

Kì cuối

Kì cuối, như tên gọi của nó, là kết thúc cho nguyên phân. Kì này giống như đảo ngược các sự kiện ở kỳ đầu và kì trước giữa. Tại kì cuối, các vi ống cực phân cực tiếp tục đẩy nhau, làm tế bào dài ra nhiều hơn. Trong trường hợp lớp màng nhân bị phá võ, một màng nhân mới sẽ được hình thành nhờ sử dụng các mảnh màng nhân cũ của tế bào mẹ. Màng nhân mới sẽ hình thành xung quanh mỗi bộ nhiễm sắc thể con riêng biệt (mặc dù màng không bao lấy cả các trung thể) và nhân con lại xuất hiện. Cả hai bộ nhiễm sắc thể, giờ đây được bao quanh bởi màng nhân mới, bắt đầu "duỗi xoắn" hoặc giải co xoắn. Nguyên phân đến đây là hoàn tất. Mỗi nhân mới có một bộ nhiễm sắc thể giống hệt nhau. Quá trình phân chia tế bào chất có thể hoặc có thể không xảy ra, điều này tùy thuộc vào sinh vật.

Một tế bào đang trải qua phân chia tế bào chất, với rãnh phân cắt có thể nhìn thấy rõ ràng

Phân chia tế bào chất

Phân chia tế bào chất không phải là một giai đoạn của nguyên phân mà là một quá trình riêng biệt, cần thiết để hoàn thành việc phân chia tế bào. Ở các tế bào động vật, một rãnh phân cắt (eo) có chứa một vòng co được hình thành ở vị trí mặt phẳng xích đạo cũ, sẽ thắt vào và cho ra các hai tế bào mới rời nhau.[45] Ở cả tế bào động vật và thực vật, phân chia tế bào chất đều được điều khiển bởi các túi có nguồn gốc từ bộ máy Golgi, di chuyển dọc theo các vi ống đến giữa tế bào.[46] Ở thực vật, cấu trúc này sẽ hòa với nhau thành một phiến ngăn ở trung tâm của cấu trúc phragmoplast và phát triển thành thành tế bào, tách nhân ra. Phragmoplast là một cấu trúc vi ống điển hình cho các thực vật bậc cao, trong khi một số tảo xanh sử dụng cấu trúc vi ống phycoplast cho phân chia tế bào cất.[29]:64–7, 328–9 Mỗi tế bào con có một bản sao hoàn chỉnh bộ gen của tế bào gốc. Sự kết thúc của phân chia tế bào chất đánh dấu sự kết thúc của pha M.

Có rất nhiều tế bào trong đó sự phân chia nhân và các phân chia tế bào chất xảy ra riêng biệt, điều này tạo nên các tế bào đơn với nhiều nhân. Sự xuất hiện đáng chú ý nhất trong số này là nấm mốc, mốc nhầy và tảo đa nhân, nhưng hiện tượng này cũng được tìm thấy ở nhiều sinh vật khác. Ngay cả ở động vật, phân chia tế bào chất và nguyên phân có thể xảy ra một cách độc lập, ví dụ như trong một số giai đoạn nhất định của sự phát triển phôi của ruồi giấm.[47]